流动镶嵌模型

流动性概述

膜的流动性是细胞膜结构的基本特征之一,同时也是细胞膜表现其正常功能的必要条件。膜的流动性是指膜结构分子的运动性,它包括膜脂的运动和膜蛋白的运动。多年来,人们借助于不断创新的实验技术,对于膜结构特性的研究进一步加深,并不断取得进展。

膜脂的流动性在正常生理状况下,膜脂分子处于运动状态。膜脂的运动方式主要有侧向扩散、旋转运动、旋转异构运动、左右摆动以及翻转运动等。膜脂的流动性受着一些因素的影响细胞膜的功能决定,主要影响因素有:

①温度:在一定温度下,脂分子从液晶态(能流动具有一定形状和体积的物态)转变为凝胶状(不流动)的晶态。这一能引起物相变化的温度称为相变温度。当环境温度在相变温度以上时,膜脂分子处于流动的液晶态;而在相变温度以下时,则处于不流动的晶态。膜脂相变温度越低,膜脂流动性就越大;反之,相变温度越高,膜脂的流动性也就越小。

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②膜脂的脂肪酸链:饱和程度高的脂肪酸链因紧密有序地排列,因而流动性小;而不饱和脂肪酸链由于不饱和键的存在细胞膜的功能决定,使分子间排列疏松而无序,相变温度降低,从而增强了膜的流动性。脂肪酸链的长度对膜脂的流动性也有影响:随着脂肪酸链的增长,链尾相互作用的机会增多,易于凝集(相变温度增高),流动性下降。

③胆固醇:胆固醇对膜脂流动性的调节作用随温度的不同而改变。在相变温度以上,它能使磷脂的脂肪酸链的运动性减弱,从而降低膜脂的流动性。而在相变温度以下时,胆固醇可通过阻止磷脂脂肪酸链的相互作用,缓解低温所引起的膜脂流动性剧烈下降。

除以上因素外,膜脂与膜蛋白的结合程度、环境中的离子强度、pH值等都会影响膜脂的流动性。

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膜脂的流动是造成细胞膜流动的主要因素,概括起来,膜脂的运动方式主要有六种。

①侧向扩散();

②旋转运动();

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③伸缩运动(flex);

④翻转扩散(),又称为翻转(flip-flop);

⑤左右摆动;

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⑥旋转异构运动。

膜蛋白的流动性

细胞膜中的蛋白质也能以侧向扩散等方式运动。人们通过实验已充分证实了膜蛋白的流动性。DavidFrye和利用荧光抗体免疫标记来测定细胞表面抗原的分布。首先用绿色荧光标记的抗体处理培养的小鼠细胞,用红色荧光标记的另一种抗体处理人细胞。由于抗体与细胞膜上抗原的特异性结合,使得处理后的小鼠细胞和人细胞分别发出绿色、红色荧光。在灭活的仙台病毒介导作用下,小鼠细胞与人细胞融合,所形成的杂交细胞一半呈绿色一半呈红色。在37℃温育40分钟后,双色荧光均匀分布于杂交细胞表面。荧光点的均匀分布,主要是由于结合有荧光抗体的抗原在膜平面经侧向扩散而重新分布。

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膜蛋白的运动也受很多因素影响。膜中蛋白质与脂类的相互作用、内在蛋白与外在蛋白相互作用、膜蛋白复合体的形成、膜蛋白与细胞骨架的作用等都影响和限制蛋白质的流动。

膜蛋白主要有以下几种运动形式:

①随机移动有些蛋白质能够在整个膜上随机移动。移动的速率比用人工脂双层测得的要低。

②定向移动有些蛋白比较特别,在膜中作定向移动。例如,有些膜蛋白在膜上可以从细胞的头部移向尾部。

③局部扩散有些蛋白虽然能够在膜上自由扩散,但只能在局部范围内扩散。